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螺原体属（Spiroplasma）是什么？

Spiroplasma

陈永萱

一类螺旋形的菌原体（支原体）。属柔膜菌纲螺原体科，螺原体属。1973年法国人沙格利奥（P.Saglio）首先从柑橘僵化病中分离到一种螺旋形的菌原体（支原体），由此建立了螺原体属，并将柑橘僵化病螺原体定名为Spiro-plasma citri Saglio et al.。以后又陆续从玉米、长春花、十字花科等植物，以及许多昆虫体内分离到各种螺原体。

基本特性

螺原体属的基本特性与其他菌原体相同（见植物菌原体）。二者主要区别是螺原体属在生活史中的主要阶段呈螺旋形。菌体一般长度2～4微米，直径100～200纳米。培养基成分的变化，营养条件的不适宜，或处在生长发育的某个阶段，也能使菌体呈圆形、椭圆形等。例如，有时寄生在植物筛管或昆虫体内的菌体不呈螺旋形。又如柑橘僵化病螺原体生长在固体培养基上刚形成的小菌落中菌体呈螺旋形，在老菌落中螺旋形菌体仅在菌落边缘部分，菌落中心密集着圆形菌体。超显微结构的观察，螺原体（Spiroplasma）与螺旋细菌（Spirochetes）的区别：除螺原体不具有细胞壁和二者大小上的不同外，螺原体没有螺旋细菌所具有的轴丝（Axial filaments）。

螺原体菌没有鞭毛等其他附属结构，但在液体培养基中能以旋转、波动和屈伸的方式运动。用暗视野显微镜直接观察菌体的生长过程中，可以见到螺原体在对数生长期，有大量活动能力很强的、较短的螺旋形菌体，长度从短于1微米、2～3个螺旋圈到10微米、20～30个螺旋圈；以后菌体生长很快，最后螺旋形丧失呈线条状，菌体上出现不规则的圆形体。它的繁殖方式是从丝状体的菌体上分裂出2个或2个以上的短螺旋形子细胞。

分类

螺原体属的分类主要是按血清学方法，将已发现的螺原体区分为不同的血清组。血清组间的区别是血清学上不存在交叉反应，在DNA杂交同源性和聚丙烯酰胺凝胶电泳上也有明显区别。同一个血清组的螺原体菌在遗传上表现一致性，因此每个血清组至少代表一个种。然而有的血清组内的不同菌系在血清学上存在着不同程度的异源性，它们之间又有一定的血清学交叉反应，根据血清学交叉反应的程度又将不同菌系分成若干亚组。同组内的不同亚组应该是存在着一定差异的复合体。血清组内的不同亚组亦可根据其他性状定为不同的种。如血清组Ⅰ根据血清反应和DNA同源性程度分成8个血清亚组，其中4个亚组已定名为种并给予正式学名。根据以上原则，目前螺原体共有24个血清组和8个血清亚组，其中已正式定名的有9个种，名称是：柑橘僵化螺原体（S.citri），蜜蜂螺原体（S.melliferum），玉米矮缩螺原体（S.kunkelii），长春花黄化螺原体（S.phoeniceum），植物花螺原体（S.floricola），蜜蜂五月病螺原体（S.apis），兔壁虱螺原体（S.mirum），蚊螺原体（S.culicicola），小旋花螺原体（S.chinense）。

分离培养

螺原体菌都能分离培养。引起植物病害的螺原体都寄生于植物韧皮部的筛管组织内，虽然在植物体内的分布不均匀，但一般有维管束分布的组织就有螺原体存在。如柑橘僵化病和玉米矮缩病的螺原体能从寄主叶、茎、根和果实上分离到。在实际工作中，常选用幼嫩多汁的部位分离，因为这些部位含有较多的螺原体，表面受其他杂菌的污染较少，而且榨出汁液中抑制螺原体生长的物质也少。分离方法是切取小块带有螺原体的病组织，表面消毒后放入消毒培养皿内，加培养液，用镊子挤压或刀片切碎，使螺原体由组织内释出；然后将培养液通过细菌滤器，即可置入新鲜的培养液内生长。分离用的培养基种类较多，基本成分有牛心提取液干粉（PPLO Broth），马血清，蔗糖和酵母浸出液。

螺原体生长所需的基本条件，如培养温度，酸度和渗透压等对培养有很大影响。一般，螺原体的培养适温是30～32℃，酸度pH7.2～7.4左右，而且需要高渗透压（加入10%的蔗糖）。

血清学测定

血清学方法已广泛应用于螺原体的诊断、鉴定和分离工作。用常规方法制备兔抗血清或小白鼠的腹水抗体进行试验。抗原—抗体关系的测定方法有：①生长抑制试验。在固体培养基上测定不同稀释度抗血清或腹水抗体对菌落形成的抑制作用。②代谢抑制试验。在液体培养基中测定抑制生长的情况，抑制作用以培养液中酸度指示剂颜色的改变来确定。③变形试验。专门应用于螺原体的血清学方法。用血清反应板的小孔进行抗血清的稀释，螺原体在不同稀释小孔内以菌体50%发生变形为标准，确定效价的终点。④酶联吸附免疫反应。不仅可以比较纯培养螺原体之间的关系，而且可以应用于植物组织的检测。

种类

已报道的与植物有关的螺原体有以下几种。柑橘螺原体。引起柑橘僵化病和十字花科植物的辣根脆根病。人工接种至少可侵染20科的植物，包括许多双子叶植物，如洋葱、豌豆、菜豆、长春花、白三叶草、荠菜、百日菊、万寿菊、桃、樱桃等。主要分布在地中海沿岸国家和美国西南部，以及南美巴西和澳大利亚柑橘发病后，症状发展缓慢，诊断也较困难。一般病树枝条直立，节间缩短，常长出过多的芽和枝条，部分小枝枯死，树皮增厚，病树轻微至严重矮化，叶片变小或变形，常有斑驳或褪绿，冬季往往过度落叶，病树在任何季节都能开花，特别在冬季，但结果稀少，果实畸形并易脱落，果皮色泽不正常，果肉发育不良，种子大多不孕。病害由芽接、嫁接传病，果园内由昆虫介体传病。防治以挖除病树，喷药治虫，清除杂草为主。

玉米矮化螺原体与柑橘螺原体同属第Ⅰ血清组的不同亚组。它们之间具有血清学的交叉反应，但与柑橘螺原体DNA杂交同源百分率是49%～57%。玉米矮化病主要分布于美国南部、中美洲和南美洲北部。寄主范围主要是玉米、高粱和一些禾本科杂草。通过叶蝉接种，可传到蚕豆、长春花等双子叶植物上。

蜜蜂螺原体（S.mellierum Clark et al.，1985和S.apis Mouches et al.，1982）。S.mellierum属第Ⅰ血清组，第Ⅰ-2血清亚组，引起蜜蜂螺原体病，分布于中国、美国等地区。S.apis属第Ⅳ血清组的成员，从欧洲的法国南部分离到，引起蜜蜂五月病（May dis-ease）。这二种螺原体存在于一些植物花的表面。

长春花黄化螺原体（S.phoeniceum Saillara et al.，1987），属螺原体第Ⅰ血清组，第Ⅰ-8血清亚组，引起长春花叶片黄化病，传病介体是叶蝉。分布于叙利亚。

花螺原体，属螺原体第Ⅲ血清组，从鹅掌楸花表面分离到，分布于美国马里兰州。

小旋花螺原体，属螺原体第XXⅣ血清组，从小旋花植物的花器上分离，分布于中国江苏省。